水産養殖における繁殖プログラム - 10 の繁殖戦略

10.1 はじめに

育種プログラムの主な目的は、望ましい形質レベルの頻度を高めるために、正に分布する形質または 2 つ (またはそれ以上) の個別のクラス (生存など) を持つ形質の平均を望ましい方向にシフトすることです。ある世代から次の世代への全体的な平均またはクラス頻度の変化は、選択反応と呼ばれます。正規分布する特徴の選択された応答を図 7.4 に示します。

さまざまな育種戦略を適用することで、選択反応や遺伝的利益を得ることができます。長期的な育種目標の場合、育種中核に適した唯一の戦略は、付加的な遺伝的改良のためのある種の純血種の育種です。商業用の稚魚を生産するために使用できる繁殖戦略は、核内で行われる繁殖よりも制限が少ないです。商業用稚魚の生産性をさらに向上させることができれば、あらゆる種類の交雑、倍数性操作、性別操作を使用することができます。商業用の稚魚生産において、核内でのさらなる遺伝的性能の発達を制限する繁殖戦略は避けるべきである（例えば、交配プログラムにおける高度に近親交配された系統の使用、下記参照）。

すべての育種プログラムは、最良の遺伝物質の収集、比較、選択から始まる必要があります (詳細については第 16 章を参照)。系統を実験し、農業生産に最適な系統を選択することの価値は、Bentsen らによって示されているように、数世代にわたる系統内選択と同等である可能性があります。 （1998）ティラピア。ベース集団を選択することの重要性を示すもう 1 つの例が図 10.1 に示されています。この図は、大西洋サケの系統間および同じ系統内の全きょうだい家族間の屠殺時の体重の違いを示しています (Gjedrem、1979b)。系統間および系統内の全きょうだい家族間の大きな違いは、最良の遺伝物質を使用して繁殖プログラムを開始することの重要性を示しています。系統内の全きょうだい家族間の違いも、選択によるさらなる改良の可能性を示唆しています。

無限に大きい集団における近親交配は、集団内でランダムに交配する個体よりも、互いに近縁な個体同士の交配として定義されます。ほとんどの養殖プログラムで実際に使用される魚種は、その構成員数が限られているため、有限種です。すべての有限集団は、それぞれの子孫に子孫をもたらす個体の数に応じて、ある程度の近親交配を経験します。集団の近親交配は、第 6 章で定義および説明されている近親交配係数 (F) によって測定されます。近親交配係数は、集団の祖先の特定の時点以降に蓄積された近親交配の量を表します。近親交配係数は、過去の特定の時点が選択された後のみ意味を持ち、それを超えると祖先は考慮されず、すべての対立遺伝子は独立していると見なされます。

任意の繁殖構造における有効個体群サイズ (Ne) がわかれば、世代あたりの近親交配率 (ΔF) が得られます。

ここで、Neは各新世代で親として使用される雄と雌の数の関数です（有効な集団サイズに影響を与える他の要因については第6章を参照）。

Nm と Nf はそれぞれ男性と女性の数です。父牛と母牛の間に遺伝的関係がないと仮定すると、父牛 50 頭と母牛 50 頭を使用する場合、Ne = 100、ΔF = 0.005 または 0.5% になります。これはおそらく、ほとんどの形質にとって許容できる近親交配率です。

近親交配率は主に体の小さい性別によって決まります。父親の数が 30 に減った場合、Ne = 100 にするには母親の数を 150 に増やす必要があります。男性の親の数が 20 の場合、女性の親が何人いても Ne は 80 を超えることはできません。ひずみ平均間の分散は増加し、ひずみ内の分散は減少します。言い換えれば、株間の差異が大きくなり、株内の遺伝的均一性が増すということです。選択を受けている閉鎖集団では、近親交配世代の増加を防ぐことは不可能です。パンテら（2001b）は、有効集団サイズ（Ne）は近親交配の速度とレベルを正確に推定するには血統情報が必要であると結論付けました。これは、有効集団サイズ（Ne）は近親交配の速度とレベルを正確に推定するものではないためです。近親交配のレベルが高すぎる場合は、近親交配の問題を軽減するために、血縁関係のない動物を親として使用する必要があります。詳細については、第 6 章を参照してください。

生物学的統一

近親交配は、研究目的で品種を開発するための強力な技術となり得ます。高度に近交された系統は遺伝的に安定しており、これは実験目的、特にバイオアッセイやその他の実験に使用される実験動物のための「標準的な」近交系統の使用にとって重要です (Komen、1990)。

近親交配種と雑種

実際の育種作業では、非加法的遺伝的変異を利用するために交配用の近親交配系統を生産する場合にのみ、意図的に近親交配が行われます。近親交配はほとんどの場合有害であり、ブリーダーは通常、近親交配を可能な限り避けるよう努めます。

近親交配による弱勢は近親交配の結果です。近親交配による弱勢は、主に生殖能力（繁殖力、卵の大きさ、孵化率）または生理学的効率（稚魚の奇形、成長率、生存率）に関連する形質の平均表現型値の低下を引き起こします。

近親交配による弱勢とは、近親交配された集団と基本集団の間の平均的なパフォーマンスの差を指します。生殖や生理の効率に関連する形質は、近親交配による弱勢を示すことが多いため、育種プログラムでは近親交配率を低く抑えることが重要です。

Gjerde ら（1983）は、3つのレベルの近親交配（F = 0.25、0.375、0.5）がニジマスの生存率と成長率に与える影響を研究した（表10.1）。平均的な近交弱勢（近交の全レベル）は、有眼卵では 10%、孵化卵では 5.3%、稚魚では 11.1% でした。近親交配と近親交配弱勢の間には直線的な関係はありません。稚魚の成長には明らかな近交弱勢は見られませんが、成魚の成長では近交が進むにつれて成長弱勢が増大します。近交係数が 10% 増加するごとに、近交弱勢係数はそれぞれ 4.5%、5.3%、6.1% になりました (近交レベルはそれぞれ 0.25%、0.375%、0.5%)。

連続した1世代（F=0.25）、2世代（F=0.375）、3世代（F=0.5）の全兄弟交配によって得られた

Su et al. （1996）は、ニジマスにおいて、近親交配係数が10％増加するごとに、メスの産卵年齢が0.53％遅れ、産卵量が6.1％減少することを発見しました。近親交配は雄の卵の大きさと産卵年齢に有意な影響を及ぼさなかった。近親交配により体重が 10% 増加するごとに、近親交配弱勢は 2.26% から 5.77% の範囲となり、近親交配弱勢は体重が増加するにつれて悪化する傾向があります。

ボンダリとダナム（1987）は、アメリカナマズを使った実験で、近親交配（25％）によって卵が孵化するまでの日数が長くなったが、卵の重量や孵化率には大きな影響はなかったと報告した。

近交弱勢の典型的なレベルを表 10.2 に示します。この時点で、全きょうだい交配の近親交配係数は 0.25 であり、半きょうだい交配の近親交配係数は 0.125 であることを強調することが重要です。

前述のように、近親交配は、非加法的遺伝的変異を利用するために交配するための近親交配系統を生み出すためだけに意図的に行われます。一般的に、近交系の生産、維持、交換に必要な資源と時間は、純血種の育種における付加的な遺伝的性能を改善することによってより有効に活用されるであろう (Gjedrem、1985 年、Gjerde、1988 年)。

近親交配を避けるための繁殖方法は、主に次の 3 つのカテゴリに分けられます。

大規模なランダム交配集団を使用する

体系的な交配プロトコルを使用して近親交配を排除する

品種を交配して雑種を作る

大規模でランダムに交配する個体群を使用するのが最も単純なアプローチであり、ブリーダーは多数の魚が次世代に子孫を残すようにするための措置を講じるだけで済みます。

交配は養殖業でも使用されているよく知られた遺伝子改良法です。交雑とは、種、変種、個体群、系統、または近交系間の交配です。交配の主な目的は、非加法的遺伝的変異（雑種強勢）を利用することです。近交系が選択されない場合、その交配種すべての平均は、その近交系が由来する雑種集団の平均と等しくなるはずです。したがって、近親交配後の交雑ではいかなる改良も得られず、改良が起こるためには、ある段階で選択を適用する必要があります。したがって、交配は付加的な遺伝的改良プログラムを補完するものとして考慮されるべきです。

雑種強勢としても知られるヘテロシスは、近親交配によって得られる近親弱勢の逆転であり、子孫が 1 つ以上の形質において親の平均を超える現象として定義できます。どちらの現象も、植物や動物にほぼ普遍的に分布しており、特に生殖適応に関連しています。雑種強勢を推定するために使用される一般的な方法は 2 つあります。最初のステップでは、ハイブリッド子孫を親の系統/株の平均と比較し、2 番目のステップでは、ハイブリッド子孫を最良の親の系統/株の平均と比較します。両親が異なる遺伝子プールに由来する場合、雑種のヘテロ接合性が増加し、雑種強勢が増加すると予想されます。特定の形質に対する雑種強勢がどの程度増加するかは、親集団間の遺伝的距離によって決まります。

交配と選択によって得られる相対的な利益は、問題の形質における加法的な変化と非加法的な変化の大きさによって決まります。非加法分散が大きい場合は、交差によって大きな利益を得ることができます (セクション 10.3.4 を参照)。

一般的な組み合わせ能力とは、1 つの親品種と他の多くの品種との一連の雑種組み合わせの子孫形質の平均値を指します。たとえば、品種 A を B、C、D、E などの他の品種と交配させた後、子孫の収量が比較的高いことは、品種 A の一般的な交配能力が高いことを示しています。特殊交配能力とは、品種 A を B、C、D、E などの他の品種と交配させた後、1 つの組み合わせ AB のみがより高い平均収量特性を持ち、AC、AD、AE などの他の組み合わせの子孫は平均以下である状況を指します。このAB合体の能力は、特殊合体能力が高いのが特徴です。

GCA = 付加効果

SCA = エピスタシスと優位性効果

一般的な結合能力の違いは、基本集団の加法分散 (A) と A×A 相互作用によるものです。特定の組み合わせ能力の違いは、非加法的遺伝的変異とエピスタシスに起因すると考えられます。表 10.3 は、4 つの集団を交配した場合の一般的な結合能力と特定の結合能力を推定する方法を示しています。

集団 A と集団 B の一般的な結合能力 (GCA) は次のように推定できます。

A×BとB×Aの特別な互換性（SCA）：

一般的に、特定の組み合わせ能力の違いを測定し、その効果を育種プログラムに活用することは困難です。 SCA を商業的に利用するには、近交系の作成と維持がほぼ唯一の手段ですが、SCA の一部の用途は交配によって実現できます。ただし、ハイブリッドの特定の組み合わせ能力は、特定のハイブリッドの組み合わせを作成してテストしなければ判断できません。

（鄧飛先生による測定）

反復相互交配選択は、一般的な組み合わせ能力と特定の組み合わせ能力の両方を利用する交配スキームです。コムストックらRRSの理論的基礎を与えた。 （1949年）およびディクソン（1952年） RRS は、A グループと B グループの 2 つのグループから始まります。

交配は相互的で、A 系統のメスが B 系統のオスと交配したり、B 系統のメスが A 系統のオスと交配したりします。その後、雑種子孫の特性が測定され、特性が改善され、子孫のパフォーマンスに基づいて親が評価されます。最良の親だけが選択され、残りの親とすべての雑種子孫は、親の交配能力をテストするためにのみ使用されます。その後破棄します。選ばれた個体は、検査対象となる次の世代の親を生み出すために、自身の親と再び交配しなければなりません。彼らは以前と同じように再び交差し、サイクルが繰り返されます。 Falconer と Mackay (1996) によれば、RRS プログラムは商業的な家禽飼育者によって使用されており、トウモロコシでは良好な結果を達成していますが、他の選択方法との直接的な比較は期待できるものではありません。

ヘテロ接合体がホモ接合体より優勢な場合、この現象は優勢と呼ばれます。図 10.2 を参照してください (Falconer および Mackay、1996)。ヘテロ接合個体のグループを生成する唯一の方法は、異なる対立遺伝子を固定した 2 つの系統を持つことで、すべての個体がヘテロ接合である F1 遺伝子を取得することです。非近親交配集団では、特定の対立遺伝子のペアについてヘテロ接合性である個体は 50% 以下です。したがって、特定の対立遺伝子のペアのヘテロ接合体がホモ接合体よりも優れている場合、近親交配と交雑は、近親交配なしで選択するよりも優れた改良手段になります。

さらに、望ましい形質または形質の組み合わせに過剰な利点がある場合にのみ、近親交配と交雑は、近親交配の選択なしには達成できない効果を達成できます。優性の存在と重要性については広く議論されてきましたが、実験的証拠は一般的に、研究されたほとんどの形質において優性は重要ではないことを示唆しています (Falconer および Mackay、1996)。

10.3.5 ディアレルクロス

ダイアレル交雑は、近交系または異なる系や集団間の交雑に一般的に使用される実験設計であり、各系/集団は別の系と交配されます。 p 行の場合、このプロセスでは最大 p2 の組み合わせが生成されます。ダイアレル交配は、繁殖プログラムを開始する前に基礎集団を確立するためによく使用されます。交配は、未知の集団からの新しい遺伝子を地元の系統に導入するためによく使用されます。これは多くの場合、地元の菌株を改良するための簡単で非常に安価な方法です。ただし、新しい品種を導入する前に、既存の地域条件下で個体群をテストする必要があります。

GIFT プロジェクト (養殖ティラピアの遺伝的改良) の基本集団は、ダイアレル交雑種です。 4 つのアジアの栽培系統と 4 つのアフリカの野生系統を完全な二元交配 (8×8 = 64 の組み合わせ) にかけ、成長性能と生存率の雑種強勢を研究しました。結果は表10.4（Bentsen et al., 1998）に示されています。

三元交配では、2 つの系統 (たとえば、高い生産性が求められる系統) の F1 を 3 番目の系統と交配します。 4 方向交配では、2 つの異なるラインの F1 が交配されます。戻し交配には 2 つの系統のみが関与し、F1 は最初の交配で使用された系統の 1 つと交配されます。

雑種化は家畜生産において広く利用されており、肉生産に使用される動物のほとんどは三元交配または戻し交配の子孫です。養殖業では、これらの方法はほとんど使用されません。

潜在的な個体群をテストするためのダイアレル交配は、大西洋サケ、ニジマス、ティラピアで行われたように、合成個体群を構築するための出発点となることがよくあります。

複合集団は、異なる数の親集団、品種、または系統で構成されます。複合集団を繁殖させる場合、ブリーダーは親集団の長所を組み合わせた新しいグループを作成しようとします。新しい集団は、F1 とその子孫をランダムに交配するか、通常は計画的な交配によって、選択された一連の近交系または異なる集団から作成されます。

合成集団は親の系統よりもヘテロ接合性が高く、ある程度の雑種強勢を示すことが予想されます。人工個体群の規模が縮小された後、近親交配によってこの雑種強勢が軽減されることがあり、実際に軽減されることも少なくありません。あるいは、組み換えによる損失が重要である場合、これらの損失は合成集団の子孫に明らかになるはずです。

特定の種の育種戦略において交雑が適切かどうかを判断するための最初のステップは、問題の経済的特性について、異なる系統または種の間で起こり得るすべての交配を評価することです。利用可能なラインの数が多い場合は、最も価値のある結果を生み出す可能性の高いハイブリッドの組み合わせを選択する必要があります。非常に異なるソースからの株を使用し、好ましい特性を持つ株を組み合わせることが有利な場合があります。イスラエルでは現在、コイの系統を使用した交配プログラムが進行中です (Wohlfarth et al., 1983)。

第二に、最も価値のある農業用雑種を見つけるために、近親交配の系統を開発し、自然条件下で交配試験を行う必要があります。この育種システムは、非加法的遺伝的変異を利用するために特別に設計されています。ここでの実際的な困難の 1 つは、死亡率が高いため近親交配された系統を維持し続けることが難しいことです (近親交配による弱勢)。 Bakos (1979; 1987) は、交配プログラムにおいてコイの近交系を使用した結果を報告しました。

3 番目、そして最後に、可能であれば、一般的な組み合わせ機能と特定の組み合わせ機能の相対的な重要性を判断するために、相互再帰選択 (RRS) 手順を評価する必要があります。 RRS は複数回産卵する生物にのみ使用できるため、たとえば太平洋サケには使用できません。大西洋サケの漁獲も非常に困難になるだろう。ほとんどの雄が最初の産卵後に死に、多数の雌も死ぬからだ。ティラピアやニジマスなどの他の種は、RRS スキームに適している可能性があります。

育種プログラムにおいて選択された系統間の交配を使用することの大きな利点は、育種家が遺伝的に改良された材料を保護できることです。販売されるのは交雑種のみで、純血種の繁殖用家畜は販売されません。

Chevassus (1979) は、サケ科魚類間の交雑の現状を検討した。彼は、雑種が同じ環境で育てられた場合、ほとんどの場合、子孫は平均的か、せいぜい親の優れた方と同じ成長を示したと結論付けた。これは、4 種類のサケ科魚類 (大西洋サケ、ブラウントラウト、シートラウト、北極イワナ) の交雑に関する Refstie (1983a) の結果と一致しています。ハイブリッド魚の成長も生存も、大西洋サケのパフォーマンス結果を上回ることはありませんでした。

いくつかの実験では生存率に関して良好な結果が見られ、ハイブリッド種は最も丈夫なハイブリッド種の組み合わせと同等か、それよりも優れている場合も多々あります。

ベンジーら（1995）は、2種類のタイガーシュリンプ、Penaeus MonodonとP. esculentusを交配させたとき、成長率に雑種強勢の兆候は見られなかったことを発見した。雑種の成長率は純粋なPenaeus monodonの成長率と同等かそれより低かった。

Gjerde と Refstie (1984) は、5 種類のノルウェー産大西洋サケの交雑における雑種強勢の影響を調査しました。成長率や生存率には有意な雑種強勢の影響は見られませんでした（表 10.5）。同様に、Friars et al. （1979）は、大西洋サケの稚魚の成長率に雑種形成効果は見られないことを発見した。しかし、ニジマスにおいては、Gall (1975) と Ayles と Baker (1983) が、ハイブリッドニジマスの系統間で体重に顕著な雑種強勢が見られることを報告しました。

コイ類は系統的に交配されました。ヨーロッパ、ロシア、中国、日本の野生種と栽培種の交配における雑種強勢の成長率、生存率、耐寒性における重要性は繰り返し報告されている（表10.6）（Hulata、1995）。

ウォルファールト (1993) は、イスラエルにおける 20 年以上にわたるコイの研究から収集された実験データを要約し、「成長雑種強勢はコイでは一般的だが普遍的な現象ではない」と結論付けました。一般的に、親の 1 つが Dor-70 である場合、雑種強勢は見られませんでした。 Dor-70 は、より速い成長を目的とした長期的な個体群選択実験です。 Gjerde ら（1999）は、ロフコイの体重と生存率の雑種強勢を推定し、インドのロフコイの個体群における雑種形成は実際上ほとんど意味がないと思われると結論付けた。

すでに述べたティラピアの GIFT 交配実験 (Bentsen ら、1998) では、明らかな雑種強勢を示した 22 の交配種のうち、最良の純系よりも優れた成績を収めたのは 7 種のみで、最大増加率は約 11% でした。一般的に、体重に対する非加法的な遺伝的影響は、体重に対する加法的な影響や逆の影響に比べて小さいものでした。

全体的に、体重に対する非加法的な遺伝的影響は、加法的な影響や相互的な影響に比べて小さいものでした。

Wohlfarth (1993) および Bentsen et al. （1998）は、非加法的な遺伝的効果の発現は加法的な効果よりも環境変動に対して敏感である可能性があることを示唆する結果を報告した。遺伝子型と環境の相互作用は非加法的遺伝的性能に影響を与えるため、特定の農場環境では雑種強勢が十分に発現しない可能性があります。このような場合、特定の農場環境向けに特殊なハイブリッドを生産する必要があるかもしれません。

ニブら（1997）は、鯛類の種間の交雑では近親交配と遺伝的分化がないため雑種強勢はほとんど生じないことを発見した。ニブ（2000）は、いくつかの交雑実験の結果を検討し、すべての種において、雑種は一般に親の平均に似ていると結論付けました。新しい交配魚を作出する試みは数多くあるが、持続的な商業生産にまで至るのはごくわずか（1% を大幅に下回る）である。

生殖腺に食物を移行させず、したがって優れた生産特性を持つ不妊雑種を見つけることが重要になるかもしれません。ティラピアはいくつかの種間交配で単性の子孫を産むことが示されているため、このような単性（雄）の養殖は、ほぼあらゆる池の条件においてティラピアの繁殖力の高さによって引き起こされる過剰繁殖の問題に対する最善の解決策であると考えられています。さらに、オスはメスよりも早く成長します。 Pruginin ら(1975) は、100% 雄の子孫を生み出すいくつかの雑種の組み合わせをリストしましたが、Hulata らは、 （1983）は、ティラピアが100％雄の子孫を産むことを保証するために子孫検査の使用を推奨した。イスラエルのナイルティラピアとオレオクロミス・アウレウスの交雑種は、ほぼすべて雄の子孫を産む可能性があることが報告されている (Hulata、1995)。

集団内で付加的な遺伝的改良を行う育種方法または戦略は純血種育種と呼ばれ、長期間にわたって継続的な遺伝的改良を行うための選択方法です。近親交配は避け、肯定的な（望ましい）遺伝子を多く持つ個体を次世代の親として選別する必要があります。最も陽性の遺伝子対立遺伝子を持つ個体は、通常、良好な生産結果を示します。これらの「良い遺伝子」と特性は子孫に受け継がれます。最も良い遺伝子を持つ個体は、繁殖価値が高いとみなされます。

個体の生殖価値を直接測定することはできません。また、100%の精度で測定することもできません。したがって、真の育種価は不明であり、系統的およびランダムな環境の影響や遺伝子間相互作用によって引き起こされる影響によって大部分が不明瞭になります。遺伝子型と環境の相互作用については、第 14 章で説明します。

育種価は、主に遺伝子の産物、つまり形質の表現型値を記録することによって（または第 19 章で説明されているように QTL にリンクされた遺伝子マーカーを使用して）推定できます。表現型の記録は、個人自身から、または同胞や異母兄弟、子孫、親などの親族から取得できます。個人とその親族は共通の遺伝子を共有しているため、関連する個人の記録を使用することができます。一般的に言えば、近い親戚からの情報は遠い親戚からの情報よりも価値があります。したがって、実の兄弟姉妹の記録は、異父兄弟姉妹の記録よりも価値があります。なぜなら、個人は、実の兄弟姉妹と、異父兄弟姉妹よりも多くの共通遺伝子を共有するからです。個体の生殖価値は、厳密には子孫の平均によって判断される個体の価値として定義されているため、子孫の記録は特に興味深いものです。